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白眼果蝇的故事  

2013-09-13 08:41:42|  分类: 必修2 |  标签: |举报 |字号 订阅

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        对待孟德尔的遗传因子学说,摩尔根似乎走过了头,连孟德尔谨慎而必要的推理也加以反对,那就完全否定了思辨在科学发现中的作用。当然,摩尔根后来认识到自己的偏激,竟然成了一位比魏斯曼还要思辨的遗传学家。

  1910年,这是遗传学史上值得大书一笔的关键性的一年。在这一年里,摩尔根经历了从反对孟德尔学说到相信、支持、证实并发展孟德尔学说的重大转变。就是在这一年,摩尔根甚至写了一篇孟德尔因子不可能由染色体携带的论文投寄给《美国博物学家》杂志。可是,在这篇论文发表之前,事情却发生了戏剧性变化:摩尔根自己竟然通过实验证明,果蝇的白眼基因居然是由性染色体携带的!关于该实验的报道,很快就由美国《科学》杂志发表,而发表的时间竟然先于前一篇论文。前后两篇论文的观点截然相反,给摩尔根的学术生涯平添了一层戏剧性的色彩。

  下面我们就来细说这个白眼果蝇的故事。

果蝇作为实验材料的优点

 果蝇这种实验材料是1908年在纽约冷泉港卡内基实验室工作的卢茨(F·E·Lutz)向摩尔根推荐的。这是一种常见的果蝇,学名称为“黑腹果蝇”(Drosophila melanogaster)。

  实验材料的选取往往是决定研究工作成功与否的关键,它在遗传学发展史中表现得尤为突出,不仅摩尔根在选用果蝇前后的局面生动地表明了这一点,而且孟德尔选用豌豆,以及后来分子遗传学家们选用真菌、细菌(特别是大肠肝菌)和噬菌体都证明了这一点。可以说,遗传学发展史中,每一次适合实验材料的选取都导致了一次学科发展的飞跃。以哺乳动物为实验材料,饲养管理一般都较复杂,生长期又长,而且由单基因控制的性状少而难寻,所以,一般不适合遗传学理论研究。这也许是遗传学基本定律首先从植物中发现的主要原因。而果蝇体型小,体长不到半厘米;饲养管理容易,既可喂以腐烂的水果,又可配培养基饲料;一个牛奶瓶里可以养上成百只。果蝇繁殖系数高,孵化快,只要1天时间其卵即可孵化成幼虫,2-3天后变成蛹,再过5天就羽化为成虫。从卵到成虫只要10天左右,一年就可以繁殖30代。果蝇的染色体数目少,仅3对常染色体和1对性染色体,便于分析。作遗传分析时,研究者只需用放大镜或显微镜一个个地观察、计数就行了,从而使得劳动量大为减轻。

白眼基因在X染色体上

  在野外采集到的果蝇,眼睛都是红色的,称为“野生型”。1910年5月,摩尔根在实验室里饲养的一群红眼野生型果蝇中,发现了一只白眼果蝇。摩尔根独具慧眼,立刻认识到这只白眼果蝇的巨大价值。晚上他把这只珍贵的白眼果蝇带回家,放进床边的广口瓶里之后,才安心睡觉,白天再把它送回实验室去。在实验室里,摩尔根使这只白眼果蝇(它是雄性的)与尽可能多的野生型红眼雌果蝇交配,十天后产生了1240个子裔,形成了一个庞大的果蝇株系。

  白眼雄蝇与红眼果蝇杂交,子一代全是红眼果蝇。子一代自交,子二代的结果完全是孟德尔式的,其中红眼果蝇2688只,白眼果蝇728只,两者比率约为3.4:1,而约占1/4的白眼果蝇则全是雄性个性。摩尔根的这一结果,以“果蝇的限性遗传”为题发表在1910年7月22日出版的《科学》第32卷第120页上。如果没有后面的结果(白眼果蝇全是雄性),则摩尔根的发现只不过是孟德尔学说的又一例证,说明孟德尔学说也适用于昆虫。而后面的结果表明,白眼基因与性别有关,这里面就有新的东西了。摩尔根在论文中没有急于宣布眼色基因一定与性染色体相关联,只不过说,眼色基因的分离与两条性染色体的分离一致。他在该论文中的解释略显复杂,也存在一些细节上的错误,但结论是正确的。同年及翌年,摩尔根又连续发表了两篇论文,终于把基因与染色体的关系确定无疑地联系在一起了。

  摩尔根指出:如果假定控制眼色的基因位于X染色体上,而Y染色体上则不带控制眼色的等位基因,那么实验结果就能得到完满的解释。红眼基因(+)是显性,带有红眼基因的X染色体用X+表示;白眼基因(w)是隐性,带有白眼基因的X染色体用Xw表示。基因型为XwY的雄果蝇,由于Y染色体上没有控制眼色的基因,隐性基因得以表现,所以是白眼果蝇。当白眼雄果蝇与野生型雌果蝇X+X+杂交,子一代的基因型是X+Xw和X+Y,即雌雄果蝇都为红色复眼,且雌果蝇是杂合体。子一代个体相互交配,结果是在子二代中有3/4是红眼果蝇,1/4是白眼果蝇。雌果蝇全为红色复眼,但其中有一半是纯合体,另一半为杂合体。雄果蝇则红眼、白眼各占一半。

  前面已经谈到,将遗传物质与染色体联系在一起,在耐格里、魏斯曼时就早已有之,鲍维里、德弗里斯和萨顿甚至把这种联系描述得十分详细。但这些人所谈的联系都仅仅是推测,并没有将某一个具体的基因定位在某一条染色体上。摩尔根却做到了这一点,他把红眼等位基因和白眼等位基因定位在X染色体上,并用实验证实这些基因是由X染色体携带着遗传的,这就使基因在染色体上的假说有了坚实的基础,而且还是把一个特定的基因(白眼基因)归属到一条特定的染色体(X染色体)上,更有甚者,这条特定的染色体还与性别有关。

第一只白眼果蝇

  白眼果蝇在基因学说的发展史上起了不可估量的作用,以致引起关于最初那只白眼果蝇来历的争论。向摩尔根推荐果蝇作为实验材料的卢茨,曾出版过一本富有魅力的书《多样性的昆虫》(A Lot of Insects)。他在该书中声称:“摩尔根教授访问我们研究所时,我曾对他提及,在我繁衍的一个血统清楚的果蝇株系中,出现了一只白眼果蝇。但因忙于异常翅脉果蝇的研究而无暇顾及白眼果蝇。摩尔根要走了这只活的白眼果蝇并使之繁殖,终于使白眼果蝇在后代重新出现。我讲这些话,绝非自夸。如果我当时意识到那只白眼果蝇会成为价值无比的珍品,也许就不会把它赠送给别人了。然而,我是把它送给了一位杰出的研究者。实际上,黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)应该称为摩尔根的遗传果蝇。”
  
  摩尔根不承认最初这只活的白眼果蝇来自卢茨,一个相信卢茨的读者在美国《遗传杂志》上发表对卢茨一书的书评,摩尔根立即作出了回答,但却是略带暖昧的回答。他写道,自己确实向卢茨要过果蝇的饲养品系,但是,其中并没有卢茨所说的白眼果蝇,卢茨虽然发现过一只白眼果蝇,但当时就是死的;也不包括白眼果蝇的先代。如果先代中带有白眼果蝇基因,虽然先代本身是红眼,但后裔中总有可能分离出白眼果蝇来。实际上,卢茨所赠的果蝇株系,其后代中未出过白眼果蝇。后来也了解,白眼是果蝇中最常见的一种突变型。“与应用这一突变型材料作出科学发现相比较,发现白眼突变型本身则并不是那么重要”。

  上述摩尔根所说的最后这一句话无疑是对的,且不论最初那只白眼果蝇的来历如何,摩尔根以它作为实验材料,在遗传学史上第一次证明了基因位于染色体上,并且发现了伴性遗传规律。因此,这个白眼果蝇的故事不仅仅是一个戏剧性的插曲,而是值得大书特书的一项重大的研究进展,它开创了摩尔根基因学说的先河。

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